La abeja chicopipe, una pequeña polinizadora urbana

La especie Nannotrigona perilampoides es una abeja nativa de América que no tiene aguijón, habita desde Sonora hasta Panamá y ha sabido adaptarse bien a las ciudades

Por: Francisco Cubas / 1 de septiembre de 2022

Pasé más de 40 años de mi vida sin conocer a las abejas chicopipes, a pesar de haber nacido y vivido siempre en su lugar de origen, en los territorios que hoy llamamos México. Ahora no puedo dejar de observarlas siempre que puedo, en los escasos parques y zonas arboladas de Villahermosa, esta ciudad consagrada al automóvil y el asfalto. 

Apenas miden unos 4 mm de largo, pero he aprendido a distinguirlas por la forma de su vuelo, como un pequeño helicóptero, por la forma de su cuerpo y por sus grandes ojos verdes que apenas parecen dos puntitos a simple vista. 

Cuando uso el lente macro para fotografiarlas y filmarlas ya puedo apreciar más: sus dos pares de alas, sus tres pares de patas, su cuerpo que parece el de un pequeño samurai, con su armadura externa. 

De vuelta en casa, revisando las imágenes en la computadora puedo apreciar aún más: el naranja de sus antenas, los matices de gris de su cuerpo, el punto negro que parece una pupila, pero no lo es, porque las abejas tienen ojos compuestos. Cada uno de sus dos ojos compuestos tiene miles de pequeños ojos (llamados omatidios). Adicionalmente, tienen tres pequeños ojos (ocelos) en la parte superior de su cabeza, que sólo se usan para distinguir la intensidad de la luz. 

Aumentando las imágenes puedo ver también su larga lengua y sus mandíbulas, generalmente aferradas al polen del estambre de alguna flor. 

Las he visto trepar por los estambres de las flores y una vez ahí balancearse aferradas al polen como trapecistas. Una flor puede ser tan grande como una catedral para ellas.

Y ahora me gustaría que todos pudieran verlas y apreciarlas, que todos tuvieran la oportunidad de asombrarse ante su sencilla existencia. No se puede llegar a todos, pero sí puedo compartir lo poco que he aprendido sobre ellas con los lectores de Nube de Monte. 

Pocas personas las conocen, porque no son tan famosas como la abeja europea (Apis mellifera) y las diferentes especies de abejas meliponas. No producen las cantidades de miel necesarias para ser económicamente importantes y además son muy pequeñas, por lo que a simple vista es muy fácil confundirlas con mosquitos o pequeñas moscas.

Su nombre científico es Nannotrigona perilampoides, y tiene varios nombres comunes, porque habitan desde Sonora hasta Panamá. Son las abejas sin aguijón que llegan más al norte en México.

En Costa Rica se les llama chicopipe, en México sayulitas o trompeta (por la forma de sus colmenas), entre otros nombres en castellano. En algunos libros y artículos de biología se afirma que en Guatemala se les llama serenitas, pero también he encontrado ese nombre relacionado a otras especies. 

Las abejas descienden de las avispas

Recordemos que existen en el mundo unas 20,000 especies de abejas, de las cuales unas 2,000 son originarias del territorio que hoy llamamos México (ver nuestro artículo sobre las abejas nativas). ¿Dónde ubicamos a los chicopipes en esa inmensidad de especies? 

Las abejas son parientes de las avispas (de hecho descienden de ellas) y de las hormigas. Los taxónomos, los especialistas que ordenan las especies en árboles genealógicos, han dividido a las abejas en diferentes familias. Una de esas familias se llama Apidae, y contiene varios grupos llamados tribus. Cada tribu contiene varios géneros y cada género contiene varias especies. 

La familia Apidae contiene 21 tribus. Los nombres de las tribus siempre terminan en “i”, por lo que cuando uno las lee parece que estuviera viendo la alineación de la selección italiana de fútbol. Las tribus con las especies más conocidas son Apini, que contiene a las abejas europeas; Bombini, que contiene a los abejorros; Euglossini, que contiene a las abejas verdes de las orquídeas; y Meliponini, que contiene a las abejas sin aguijón, como las meliponas y nuestra abeja chicopipe. 

Estas cuatro tribus tienen algo en común, en todas ellas hay especies que son sociales (recordemos que el 90% de las especies de abejas son solitarias) y también comparten el haber evolucionado un espacio especial en las patas traseras que usan para acarrear el polen, llamado corbícula (por lo que también se las llama abejas corbiculadas). 

Todas las especies de la tribu Meliponini son abejas sin aguijón. Si lo pensamos bien, ese término es sorprendente, el aguijón es uno de los atributos que consideraríamos esenciales para una abeja. Es un arma formidable que evolucionó a lo largo de millones de años en las avispas, quienes lo usan para paralizar a otros insectos, que sirven de alimento para sus larvas. Hace unos 100 millones de años surgió una nueva especie de avispa que decidió no cazar, sino alimentar a sus larvas con néctar y polen, y de ahí descienden todas las abejas actuales. 

El misterio de haber perdido el aguijón

Sabemos que las especies evolucionan a partir de cambios genéticos que les permiten adaptarse mejor a su medio ambiente. Parece muy lógico, por ejemplo, que el desarrollar una canasta para el polen en las patas traseras fuera ventajoso para las primeras abejas que tuvieron algo parecido, porque les permitía acarrear más comida. Lo que no parece tan lógico es que perder el aguijón funcional (porque les queda un vestigio) haya sido ventajoso para estas 500 especies de abeja. Los biólogos aún no tienen una explicación convincente. Se especula que como estas abejas siempre han sido muy pequeñas el aguijón ya no era tan poderoso y representaba más un gasto energético (por la producción de veneno) que una ventaja.  

Todas las abejas de la tribu Meliponini (unas 550 especies) habitan exclusivamente en las regiones tropicales: Australia, África, Asia y América. Dentro de la tribu Meliponini existe un género llamado Nannotrigona, que contiene 10 especies. Una de ellas es nuestra abeja en este artículo, la Nannotrigona perilampoides. 

Los análisis genéticos estiman que las abejas sin aguijón aparecieron hace unos 70 millones de años, es decir, convivieron con los dinosaurios. Por lo mismo también tuvieron que enfrentarse al meteorito que cayó en Chicxulub y que habría causado la penúltima extinción masiva en la Tierra (la más reciente la estamos viviendo en esta era). Nuestra especie por el día de hoy, la Nannotrigona perilampoides, parece haber surgido hace unos 3 o 4 millones de años, un poco antes de que se formara el Itsmo de Panamá y bastante antes de que surgiera el Homo sapiens, hace 300,000 años.  

La eusocialidad

Las chicopipes, al igual que las abejas europeas y las meliponas, son insectos eusociales. Los biólogos llaman así a los animales que poseen el nivel más complejo de organización social. Los animales eusociales comparten cuatro características: 1) los adultos viven en grupo, 2) cooperan para el cuidado de las crías (los adultos cuidan a críos que no son suyos), 3) tienen una división del trabajo y de la reproducción (la mayoría de los individuos no se reproduce), y 4) hay convivencia de diferentes generaciones dentro del grupo. 

La eusocialidad sólo ha aparecido hasta ahora en dos grupos de animales: los artrópodos y los mamíferos. Recordemos que los artrópodos incluyen a los insectos y a los crustáceos. Hay miles de especies de insectos eusociales y sólo una especie de camarón que cumple con los requisitos. En los mamíferos, sólo existen dos especies de ratas topo en África que viven en colonias y tienen reinas. Se ha discutido si el Homo sapiens es una especie eusocial pero la mayoría de los especialistas opina que no. 

Lo que voy a decir a continuación sobre las chicopipes es lo poco que he encontrado en los tres libros científicos más recientes dedicados a las abejas sin aguijón y en los pocos artículos científicos publicados recientemente sobre la especie. La mayor parte de los esfuerzos de investigación durante más de un siglo lo han acaparado las abejas europeas y los abejorros. Las abejas sin aguijón, habitantes de los trópicos, no han despertado el mismo interés en los investigadores del norte global, que son quienes tienen el presupuesto para estas cosas. 

Así que casi todo lo que contaré se basa en observaciones sobre las abejas sin aguijón en general, toma en cuenta que muchas cosas podrían cambiar cuando tengamos más investigaciones específicas sobre la Nannotrigona perilampoides. También menciono a lo largo del artículo datos sobre el cuerpo y el comportamiento que están basadas en estudios de la Apis mellifera. No podemos asumir, por ejemplo, que la cantidad de celulas del cerebro sea igual para todas las especies de abeja, pero menciono los datos para tener una referencia y poder imaginar posibles respuestas para las chicopipes. De todas formas, para evitar confusiones, siempre indico claramente a que especie se refieren los datos.

Vida en conjunto y división del trabajo

Las chicopipes viven en colmenas y se dividen en castas: la reina, que es la única que puede tener crías fértiles y es la madre de casi todas las abejas de la colmena; las obreras, que son estériles y pasan por varios trabajos diferentes a lo largo de su corta vida; y los zánganos, cuyo único trabajo es tratar de aparearse con una reina virgen. Las reinas sólo se aparean una vez en la vida y guardan el esperma dentro de su cuerpo para ir produciendo miles de huevos a lo largo de los 20 o 30 años que sobrevivirán. 

Las colmenas están integradas por entre 700 y 1,200 individuos. Una abeja chicopipe obrera tarda entre 36 y 38 días en criarse, ya que pasa de huevo a larva, y de larva a pupa, encerrada en una celda construida con cera y en donde se le dejó desde un principio la miel necesaria para alimentarse. No hay datos sobre cuánto viven las obreras adultas, pero generalmente el tiempo de vida es similar al que tardan en desarrollarse, así que podemos suponer que viven entre 20 y 30 días. 

Las obreras comienzan su vida haciéndose cargo de alimentar y cuidar las celdas donde la reina deposita sus huevos. Posteriormente se harán cargo de la limpieza, porque al contrario que las abejas europeas, las abejas sin aguijón defecan dentro de la colmena, y es necesario organizar un servicio de limpia. También hay quienes se encargan de recibir y guardar el polen, el néctar y la cera que traen las exploradoras. El siguiente puesto es el de guardianas en la entrada de la colmena, y el último, cuando ya han acumulado muchos días de experiencia, es el más peligroso, el de exploradoras y recolectoras de polén, néctar, resinas, cera y otros materiales. 

Al contrario de lo que la mayoría de los científicos creyó durante mucho tiempo, las abejas no son robots que hagan todo automáticamente por instinto. Las investigaciones recientes hechas sobre todo en Apis mellifera y abejorros demuestran que sus cerebros están estructurados para la cognición, para explorar su ambiente y extraer reglas a partir de él, para predecir el futuro y para memorizar con mucha eficiencia.  

Un arsenal de sentidos para orientarse

Preguntémonos por ejemplo, ¿cómo saben las abejas dónde encontrar flores? ¿cómo lo sabe una nueva abeja, que nunca ha salido al mundo exterior? La respuesta es que no lo sabe, lo aprende. Las chicopipes no tienen la sofisticada herramienta simbólica que tienen las abejas europeas, en las que las exploradoras realizan una danza que les indica a sus compañeras la dirección en la que están las flores. Pero sabemos que cuando las chicopipes encuentran flores van dejando un rastro de feromonas en su camino de regreso a la colmena, lo cual, suponemos indica el camino a sus compañeras. 

En su recorrido de la colmena a las flores y de regreso nuestra pequeña abejita hará uso de todo un arsenal de sentidos que resultan extraordinarios para nosotros: unos ojos compuestos que cubren un ángulo de visión de 300 grados (casi el círculo completo), que distinguen la luz ultravioleta, procesan la información cinco veces más rápido que los ojos humanos y pueden usar la luz polarizada para detectar la posición del sol incluso en un día nublado; una brújula magnética en el cuerpo, para orientarse con respecto a los polos; antenas tan largas como uno de sus brazos, que sirven para probar, oler, oir y que pueden sentir campos eléctricos; y unos pies que tienen celulas del gusto, así que pueden probar las cosas con sólo posarse sobre ellas.  

El sentido menos apto de las abejas resulta ser el oído, que sólo es eficaz en distancias cortas y en frecuencias muy reducidas en comparación con el oído humano. 

Una vez que nuestra chicopipe novata ha llegado al sitio donde están las flores todavía tiene que resolver muchos obstáculos: ¿cuáles flores tendrán más néctar, cuáles más polen? ¿cuáles ya han sido explotadas por otros insectos? y además ¿cómo entro a esas flores grandes y complicadas, que parecieran un acertijo para poder acceder al polen o al néctar? 

Todo esto tiene que aprenderlo. Sabemos que las abejas europeas rechazan cinco flores por cada una que visitan. Rechazan las que no le resultan familiares, o contienen poca recompensa o porque sólo tienen recompensa a otra hora del día (hay flores que sólo abren por la mañana). En cuanto a las flores con estructuras complicadas, se ha observado que las novatas a menudo no pueden encontrar el néctar, y las que lo logran requieren de docenas de visitas para pulir su técnica. 

Además de preocuparse por las flores, la pequeña chicopipe también tiene que aprender a distinguir a sus depredadores. Aves, mamíferos, avispas, arañas, que pueden acechar entre las flores o en el aire. También tienen que competir por las flores con otras especies de abejas, y con abejas de su misma especie pero de otras colmenas.

Yo he observado varias veces que una chicopipe comparta pacíficamente una flor con una abeja de la tribu Augochlorini. También he observado varias veces a una chicopipe luchar contra otra chicopipe por el estambre de una flor, aún cuando en esa flor había decenas de estambres libres. Tal vez se trata de individuos de colmenas diferentes y esa es una forma de marcar su territorio, pero esto es pura especulación mía. Por último, también he observado a dos chicopipes compartir una flor sin problemas, pero es algo aparentemente muy poco frecuente, que sólo he visto una vez.

Las abejas están bien equipadas para aprender, su cerebro muestra una gran plasticidad (la capacidad de cambiar su estructura y su funcionamiento para adaptarse a los cambios). Un estudio encontró que cuando las obreras de la abeja europea cambiaban de trabajo y pasaban de vivir dentro de la colmena a ser exploradoras la parte de su cerebro asociada con el olfato y la memoria aumentaba entre 15 y 20 por ciento, y es que también se ha demostrado que abejas y avispas navegan su entorno guiadas por imágenes de su memoria. (Recordemos aquel estudio en el que se encontró que el hipocampo del cerebro de los taxistas de Londres desarrolla un tamaño mayor al del promedio, debido a la memorización que requiere su labor diaria). 

El trabajo de las recolectoras es duro. Sabemos que las abejas europeas pueden cargar su propio peso en polen o néctar, que necesitan visitar unas 1,000 flores y volar 10 km para llenar su estómago una sola vez, y que requieren unos 100 viajes iguales (un total de unas 100,000 visitas a las flores) para generar una cucharadita de miel. No tenemos números para las sayulitas, pero es obvio que su trabajo es igualmente arduo. 

El hecho de que no tengan aguijón no significa que estas abejitas sean del todo pacíficas. Ante los animales grandes, las chicopipes se comportan con mucha timidez y su estrategia de defensa es retirarse. Si uno se acerca a la entrada de su colmena todas las guardianas salen corriendo a refugiarse (ver vídeo más adelante en este artículo), y sólo una o dos valientes permanecen en la entrada. Pero si el que se acerca es otro insecto las guardianas intentarán cubrirlo con resina para inmovilizarlo. 

Las colmenas de chicopipes pueden ser atacadas por grupos de abejas del género Lestrimelitta, que se introducen en colmenas ajenas para robar la miel. Pero se ha reportado que ocasionalmente algunas sayulitas pueden también robar miel de otras colmenas. Las guerras entre abejas son un fenómeno que merece un artículo aparte. 

La dispersión de las colmenas

Cuando llega el tiempo de crear una nueva colmena, las chicopipes no viajan mucho. Se ha observado que no van más allá de 300 metros para crear una nueva. La razón de ello es que la nueva colmena dependerá durante varios meses de la colmena madre que le proveerá de obreras y alimento a la nueva reina, hasta que pueda independizarse. Su forma de supervivencia son colonias longevas, que se extienden por el territorio muy poco a poco. Uno puede imaginarse que la deforestación y la destrucción de su hábitat las afecta fuertemente, porque pueden quedarse aisladas por nuestras grandes islas de cemento, carreteras y terrenos agroindustriales. Es sorprendente que una especie que se expande tan lentamente haya poblado todo México y Centroamérica.

Como ya dije, es muy poca y muy reciente la investigación que se ha hecho sobre ellas. No tenemos idea del estado de su población. No sabemos si ha aumentado o disminuido, aunque ante la intensidad de la deforestación y el abuso de los agroquímicos en México y Centroamérica podríamos pensar que seguramente hoy hay menos chicopipes que antes de la invasión europea de América.   

Es poco probable que estas abejas hayan sido cultivadas de la misma manera que las meliponas por los pueblos mayas, porque sus colmenas son demasiado pequeñas como para producir miel suficiente para el consumo humano, pero seguramente desde hace miles de años han servido como compañía en los patios de las casas. Hasta el día de hoy en México algunas investigadoras han reportado la existencia de personas que tienen en sus hogares colmenas de distintas especies de abejas sin aguijón, no para explotar su miel, sino porque les gusta tenerlas cerca. 

Los análisis realizados a las mieles de las distintas abejas muestran que el sabor y las propiedades de la miel de abeja europea dependen de las plantas con que se alimentan, mientras que en las abejas sin aguijón las propiedades dependen de la especie. Se ha encontrado que la miel de las chicopipes tiene una mayor actividad antibacteriana que el promedio de las abejas sin aguijón. 

El no tener aguijón facilita su manejo en invernaderos y las hace buenas candidatas para polinizar diferentes cultivos comerciales. En años recientes se ha investigado su eficiencia para polinizar el tomate y el chile habanero, con resultados prometedores (actualmente los invernaderos usan abejorros importados, lo cual representa un peligro porque si se escapan podrían convertirse en especie invasora y perjudicar los ecosistemas, además de que portan enfermedades nuevas para las abejas nativas del lugar). 

Se desconoce a cuántas especies de plantas polinizan las chicopipes. Un estudio en un sitio de Guatemala encontró que se alimentan de 16 especies, pero una abeja como esta, que se extiende desde Sonora hasta Panamá, seguramente tiene relación con muchas más plantas. Recordemos que varios estudios han encontrado que las abejas nativas suelen ser mejores polinizadoras de las plantas nativas que la abeja europea. 

Tan sólo en Villahermosa, una ciudad con áreas verdes muy reducidas, las he visto en al menos 13 especies de plantas, entre ellas los árboles nativos de ceiba (Ceiba pentandra), zapote de agua (Pachira aquatica), capulín (Muntingia calabura), guayaba (Psidium guajava) y también en un árbol introducido: el mango (Mangifera indica). Sin duda muchas de las plantas que comemos fructifican gracias a estas abejitas, y también muchas de las plantas que son la base de nuestros principales ecosistemas.

Una colmena de abejas libreras

Aparentemente las chicopipes se sienten cómodas en las ciudades. Precisamente cuando estaba casi a punto de escribir este capítulo me encontré con tres colmenas en las escaleras de la calle Lerdo, en pleno centro histórico de Villahermosa. Lo sorprendente para mí es que dos de ellas estaban en el suelo. Normalmente ponen sus colmenas en huecos de los árboles (como el de guayaba, por ejemplo) y también se ha reportado que utilizan tubos o huecos en los muros, pero siempre por lo menos a medio metro sobre el suelo. 

De hecho, la colmena madre de las dos que se pusieron en el suelo está ubicada en el hueco de una pared en en el viejo edificio de la Casa Siempreviva, apenas a unos dos metros de las otras dos. Los vendedores ambulantes de la calle dicen que ha estado ahí desde hace más de un año.

Cuando las encontré apenas estaban construyendo la tercera de las colmenas, en el piso de un escalón, donde durante todo un día pudo verse un enjambre acarreando cera para la construcción. 

La colmena de la escalera no duró más de tres días, y una mañana la encontré abandonada. Las otras dos siguen adelante hasta el momento de escribir estas líneas. Me preocupaba que el inicio de la temporada de lluvias inundaría la que está en el suelo, pero cuando llueve las sayulitas tapan la entrada y eso parece funcionarles. 

Otra cosa sorprendente es que haya una colmena justo a un lado del puesto de libros de segunda mano llamado Tianguis de la Diversidad Textual, que atiende desde hace años el escritor Pedro Luis Hernández. Es inusual que unas abejas caracterizadas por su timidez y su estrategia de retiro aniden cómodamente ahí, casi debajo de la mesa de libros, por donde Pedro Luis va y viene todas las mañanas. Ahora el Tianguis de la Diversidad Textual también promueve la biodiversidad, le hemos dejado carteles con links a este artículo para que los visitantes y transeúntes conozcan a estas abejas y no confundan su colmena con un nido de avispas. 

Las otras inteligencias

Reconsideremos ahora todo lo que hemos recorrido en este breve artículo, con lo poco que sabemos sobre las chicopipes. Su compleja vida social es dirigida por un cerebro mucho menor a 1 mm, que posee aproximadamente un millón de neuronas (en la Apis mellifera). En comparación con el cerebro humano, que posee 86 mil millones de neuronas, puede parecer insignificante, y sin embargo, cada una de esas neuronas se conecta con otras 10,000 por lo que existen miles de millones de puntos de conexión en el cerebro de cada abeja. Este cerebro miniatura ha demostrado ser extremadamente eficiente para predecir escenarios y adaptarse a los cambios. Además, los estudios en abejas europeas han encontrado que poseen tres fases de sueño. Recientemente se ha descubierto que una especie de araña podría ser capaz de soñar. ¿Sueñan las chicopipes con imágenes floridas?

Durante mucho tiempo los humanos hemos creído ser la cúspide de la evolución. Pero la evolución, hasta donde sabemos actualmente, no tiene un plan, es un proceso ciego. Nuestra mente no es mejor que la de los otros animales, simplemente evolucionó de otra manera. No somos más inteligentes que una abeja, somos inteligentes de una manera diferente. 

¿Qué destino le espera a las pequeñas chicopipes en medio de la sexta gran extinción que atraviesa el planeta? Durante tres millones de años han estado aquí, prosperando en las cuencas Grijalva-Usumacinta y todos los otros territorios ya mencionados. No está considerada oficialmente como una especie en riesgo, pero en realidad no sabemos cómo les han afectado los drásticos cambios que hemos hecho en el medio ambiente en los últimos siglos, porque no tenemos idea de cuál es el tamaño de su población actual o cuál era antes. Sí sabemos que en todo el mundo las poblaciones de insectos están disminuyendo a ritmos alarmantes, sabemos también que según los cálculos de algunos especialistas cada año se están extinguiendo más de 10 mil especies.

La deforestación y nuestra costumbre de esparcir venenos químicos por todo el planeta están en contra de las chicopipes en el largo plazo. También la presencia de la Apis mellifera puede resultar negativa para ellas, porque a menudo pueden competir por las mismas flores y el tamaño y el número de las Apis siempre representará una gran desventaja para las pequeñas.

Aparentemente han sido exitosas en su adaptación a las ciudades, pero un estudio de 2021 encontró que las colmenas urbanas suelen tener obreras más pequeñas y una mayor cantidad de machos estériles en comparación con las colmenas silvestres, lo que podría ser un indicador de que la vida urbana las está afectando negativamente.  

Además de participar políticamente para tratar de corregir el rumbo de esta civilización, personalmente podemos aprender a identificar a las chicopipes y compartir este conocimiento con otras personas, especialmente con los niños, para que sus colmenas no sean confundidas con las de avispas peligrosas, y no se les destruya. También podemos procurar en la medida de nuestras posibilidades sembrar en nuestro entorno plantas nativas, que son el mejor alimento para ellas. 

Es mucho lo que los seres humanos le debemos a estas pequeñas polinizadoras. Ojalá lo tengamos siempre presente. 

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Para saber más:

Libros:

The Mind of a Bee. 2022.

Stingless Bees, Their Behaviour, Ecology and Evolution. 2020.

Stingless Bees of Mexico, The Biology, Management and Conservation of an Ancient Heritage. 2018.

Las abejas sin aguijón y su cultivo en Oaxaca, México. 2018.

Pot-Honey, a legacy of stingless bees. 2013.

Artículos y sitios web:

Comparative Efficiency of Nannotrigona perilampoides, Bombus impatiens (Hymenoptera: Apoidea), and Mechanical Vibration on Fruit Production of Enclosed Habanero Pepper. 2022.

Stingless bees in urban areas: low body size and high frequency of diploid males at mating congregations of Nannotrigona perilampoides (Hymenoptera: Meliponini) in Mérida, Yucatán, México. 2021.

Retomando saberes contemporáneos. Un análisis del panorama actual de la meliponicultura en Tabasco. 2019.

An introduction to eusociality. 2010.

Molecular Philogeny of Stingless Bees. 2008.

Production of greenhouse tomatoes (Lycopersicon esculentum) using Nannotrigona perilampoides, Bombus impatiens and mechanical vibration. 2008.

Caracterización fisicoquímica y antimicrobiana de la miel de nueve especies de abejas sin aguijón (Meliponini) de Guatemala. 2008.

Comparative Toxicity of Pesticides to Stingless Bees (Hymenoptera: Apidae: Meliponini). 2008.